Proyecto MAD (Mechanisms of Apomixis Development)
El grupo de Desarrollo Reproductivo de Plantas (DREP) del IICAR-CONICET-UNR participa en un proyecto internacional orientado a caracterizar la formación sexual y asexual de semillas en las plantas para posibilitar su uso en el mejoramiento de los cultivos.
Carolina Colono y Silvina Pessino
Algunas especies de angiospermas (plantas con flores) exhiben la capacidad natural de formar semillas clonales maternas prescindiendo de una contribución genética masculina. Esta característica curiosa llamada “apomixis” fue alguna vez considerada por error un callejón evolutivo sin salida. A primera vista, la monotonía de una perpetuación clonal de la planta madre parecía limitar inexorablemente la variación genética de la progenie, habilitando así una pérdida inmediata de la adaptabilidad poblacional. Sin embargo, en los últimos años la apomixis ha recuperado interés en la escena académica de la reproducción de plantas, ya que se comprendió que si se mantiene en un delicado balance con la sexualidad aumenta las posibilidades de cambio, adaptación y colonización de las especies. De hecho, muchas especies apomícticas son consideradas malezas por la velocidad con la que se diversifican, propagan y copan los ambientes naturales.
Entonces, ¿Cuál es esa estrategia sofisticada que usan las especies apomícticas para reproducirse y por qué les resulta tan efectiva? En principio generan innumerables combinaciones genéticas usando la sexualidad y luego se abocan a expandirlas rápidamente en forma clonal mediante la apomixis. Frecuentemente, ambos modos de reproducción están balanceados y cuidadosamente confinados en linajes que muestran diferentes ploidías, o sea, distinto número de juegos cromosomales completos. La sexualidad suele manifestarse en las ploidías bajas, por ejemplo, en los individuos diploides, cuyas células tienen dos juegos completos de cromosomas. Sin embargo, estos diploides sexuales se reservan una mínima capacidad de formación de gametas femeninas no reducidas (la primera etapa de la reproducción apomíctica), las que pueden ser fecundadas para habilitar la formación espontánea ocasional de poliploides (triploides) de constitución genética novedosa, que invariablemente se reproducen por apomixis. Por su parte, la apomixis que ocurre en los triploides sigue impulsando incrementos aún mayores en el número de juegos cromosomales a partir de la reiterada fecundación de gametas femeninas no reducidas (formación de tetraploides, pentaploides, y otros). Estos poliploides apomícticos se reproducen formando semillas clonales, pero agregan nuevas instancias de variación genómica. Por ejemplo, retienen mutaciones espontáneas en las copias génicas adicionales, adquiriendo altos niveles de heterocigosis y habilitando la consecuente aparición de funciones nuevas (neofuncionalización), la partición de dominios multifuncionales ya existentes en copias génicas alternativas (subfuncionalización) y el surgimiento de combinaciones inéditas en los complejos multiméricos que catalizan diferentes funciones celulares. Además, los cambios de ploidía traen aparejadas variaciones en el paisaje epigenético, o sea en las modificaciones químicas del ADN y las histonas, que en algunos casos tienen un correlato en el fenotipo, la adaptación y otros caracteres seleccionables y heredables. La conclusión a estas observaciones es que mientras la clonación vía semillas se mantenga en balance con la sexualidad no implica necesariamente una menor variabilidad, sino que por el contrario, incrementará la aparición de genotipos nuevos y la multiplicidad de ploidías, estableciendo un sustrato genómico mucho más plástico para la evolución.
Figura 1. Esquema que representa la formación de nuevas líneas clonales poliploides apomícticas a partir de diploides sexuales. La variabilidad presente a niveles diploides puede ser “bombeada” hacia los niveles poliploides mediante hibridación de gametas femeninas no reducidas que son formadas ocasionalmente. En algunas especies se produce también el proceso inverso (formación de dihaploides a partir de poliploides por partenogénesis de gametas reducidas).
Cada año se describen decenas de especies con capacidad para realizar apomixis naturalmente, algunas de ellas ya utilizadas como cultivos por el hombre, como el sorgo, el girasol, numerosas gramíneas forrajeras, la mandioca, el mango, las fresas, los cítricos, las manzanas, las orquídeas y varias especies silvestres emparentadas con el trigo, el maíz y el arroz.
El mismo mecanismo usado por la naturaleza puede aplicarse a la generación de múltiples híbridos mejorados de reproducción clonal a partir de cultivos naturalmente apomícticos. Dado que las plantas apomícticas forman polen reducido viable, dichos programas de mejoramiento consisten en la simple cruza de una madre sexual y un dador de polen apomíctico y la selección de los hijos híbridos apomícticos que excedan las características fenotípicas de los parentales (heteróticos). Estos híbridos se reproducirán clonalmente por semillas, por lo que ya no habrá necesidad de recrearlos año tras año cruzando los mismos parentales. De esta manera, combinando la sexualidad y la apomixis puede fijarse permanentemente el vigor híbrido de manera sencilla. Estos programas de mejoramiento resultan entre siete y diez veces más rápidos que los clásicos y son mucho más sencillos y económicos. Podrían aplicarse de inmediato en una cantidad creciente de cultivos, en la medida en que se identificasen genotipos naturales altamente sexuales para usarlos como madres en las cruzas y apomícticos obligados para emplearlos como dadores de polen. O sea, se necesitaría colectar y caracterizar en detalle el germoplasma de cada especie apomíctica, y luego iniciar al mejoramiento usando esta tecnología, sin que esto represente impacto alguno en las condiciones actuales de los ecosistemas, dado que dichos genotipos existirían ya en la naturaleza con total libertad para cruzarse. De hecho, actualmente se están usando programas basados en la combinación sexualidad/apomixis para generar variedades comerciales híbridas de reproducción clonal vía semillas en especies forrajeras de los géneros apomícticos Brachiaria (en el CIAT, Colombia y el EMBRAPA, Brasil) y Paspalum (en el IBONE-CONICET-UNNE, Argentina). En particular, la generación de varios cultivares mejorados de Paspalum que ya están registrados en el INASE (Instituto Nacional de Semillas, Argentina), promete avizorar en los próximos años el establecimiento de pasturas nativas de gran calidad en el nordeste argentino, con una alteración mínima del paisaje.
Los productores con acceso a la tecnología de apomixis pueden resembrar parte de su cosecha, obteniendo cultivos de calidad y altos rindes a repetición, lo que sin duda ayudaría a desarrollar la agricultura en regiones marginales de Latinoamérica, Asia y el África subsahariana, donde no existen cultivares híbridos adaptados y/o el costo de la semilla resulta prohibitivo. Pero, a la vez, a las semilleras les resultaría extremadamente sencillo y económico generar nuevas variedades con características óptimas para cada ambiente particular y podrían ofrecer cada año híbridos novedosos para interesar a los agricultores, en plan de mejorar y diversificar su cosecha. Así, las ventas de semillas se realizarían bajo un esquema muy diferente al actual, más similar al de la comercialización del software, donde el usuario utiliza el programa adquirido hasta que decide cambiarlo por una variante superior. Este esquema de mejoramiento se traduciría en más diversidad en los campos de cultivo, alimentos más abundantes y económicos para todos, posibilidad de cultivar especies mejoradas de origen local conservando el ambiente, adaptación a condiciones ambientales exigentes y, sobre todo, permitiría que el costo del proceso de mejora alcance valores abordables para empresas locales pequeñas.
Aunque la tecnología de apomixis ya se está empleando activamente para mejorar especies donde el carácter aparece naturalmente, su uso efectivo en los cultivos mayores sexuales requiere un estudio minucioso de las vías moleculares que la controlan, que aún permanecen parcialmente desconocidas. El proyecto internacional Mecanismos del Desarrollo Apomíctico (MAD por Mechanisms of Apomixis Development), financiado por el programa Marie Sklodowska Curie Actions de la Unión Europea, está orientado a aumentar nuestra comprensión sobre los mecanismos moleculares y celulares implicados en la regulación de este modo de reproducción, para así optimizar sus posibilidades de uso en combinación con la sexualidad. El grupo DREP (Desarrollo Reproductivo de Plantas) del IICAR participa en esta iniciativa junto con otros once socios internacionales localizados en tres continentes (Europa, América y Oceanía). Los conocimientos generados nos permitirán esclarecer las condiciones del delicado balance entre la sexualidad y la apomixis en la reproducción de las plantas, lo cual impactará en la utilización de sus beneficios para contribuir a garantizar (al menos en el aspecto de la diversidad, la sustentabilidad y la localización de la producción) una alimentación adecuada para la población de todo el planeta.
A través de este enlace se puede acceder al vídeo oficial de presentación del proyecto MAD
https://www.youtube.com/watch?v=PTLRcWfgA6o&ab_channel=IRD
